平成17（2005）年度　一般研究１実施報告書

課題番号	17−共研−1017	専門分類	7
研究課題名	比較ゲノム学による真核生物の系統進化の解明
フリガナ 代表者氏名	ハシモト　テツオ 橋本　哲男	ローマ字	Hashimoto Tetsuo
所属機関	筑波大学
所属部局	大学院生命環境科学研究科
職　　名	教授
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研究目的と成果（経過）の概要

近年、遺伝子配列データの蓄積を背景として、真核生物全体の系統樹を推測する試みが盛んになされ、オピストコンタ（動物＋真菌）、植物（緑色＋紅色＋灰色）、アメーボゾア、アルベオラータ＋ストラメノパイル、リザリア、ユーグレノゾア＋ヘテロロボサ、ディプロモナス＋パラバサリアなど単系統群をなす真核生物の大グループの存在が明らかとなってきた。しかしながら、これら大グループ相互の系統関係は明らかではなく、真核生物の系統樹の根もとがどこにあるかも不明である。個々の遺伝子の解析から得られている結論はまちまちであり、異なる遺伝子での結論が、統計的誤差の範囲を超えて明らかに矛盾する場合もある。本研究では、比較ゲノム学的見地からの網羅的系統樹解析によって、こうした状況を打破しこれら問題の解明に迫る。すなわち、可能な限り多くの遺伝子のもつ情報を結合するというアプローチにより、真核生物の大グループ間の系統関係と真核生物系統樹の根もとを推定し、これまで単独の遺伝子に基づいて推定された結果よりも頑健な推定結果を得ることを目的としている。
　それを達成するためには、蓄積データの少ない真核生物の系統群において、この問題の解明のために有用と考えられる遺伝子の遺伝子解析を行い、系統樹の解析上必須なデータを得る必要がある。本年度は、これらのうち、ストラメノパイル、アルベオラータ、ユーグレノゾア、紅藻、太陽虫類などに属する生物種について、リボソームRNA、リボソーム蛋白質、ペプチド鎖伸長因子、チューブリンなどの遺伝子解析を行った。
一方、さまざまな真核微生物の関連遺伝子のデータを検索し、最終的に約３０個の遺伝子を解析の対象とした。それらについて、最尤法の枠組みのなかで、分子進化の過程に関するさまざまな置換モデルを適用し、Rate Across Site (RAS) モデルを導入して系統樹の推測を行った。さらに、総合評価の解析により、個々の遺伝子から得られる情報を結合した。その際、解析結果に与える分子進化モデルの影響、組成値のバイアスの影響、アウトグループのとり方の影響、生物種のサンプリングの影響、進化速度の大きい座位を削除したときの影響、情報の結合に用いる遺伝子の構成の影響などを可能な限り詳細に調査した。こうしたSensitivity analysis を徹底して行った上で、最近提起された「緑色植物と紅色植物は単系統ではない」とする仮説を検討した結果、この仮説よりは従来の植物単系統仮説の方が尤もらしいことを明らかにした。また、形態学の支持するエクスカベート単系統（ディプロモナス＋パラバサーラ＋ユーグレノゾア＋ヘテロロボサ）に対するシグナルが存在することを、真核生物の外群をおかない解析において明らかにした。

当該研究に関する情報源（論文発表、学会発表、プレプリント、ホームページ等）

Hashimoto, T.
Early evolution of Eukaryota as inferred from the combined phylogeny of multiple molecular sequence data.
International Symposium on Origin of Life and Astrobiology '05
Niigata, July 1, 2005

橋本哲男
　　ミトコンドリアをもたない真核生物の起源と進化
　　第76回日本動物学会大会
　　つくば　2005 10 7

橋本哲男
真核生物の系統樹におけるユーグレノゾアの位置づけ
日本分類学会連合第5回シンポジウム
東京　2006 1 7

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研究参加者一覧
氏名	所属機関
有末　伸子	大阪大学
稲垣　裕司	長浜バイオ大学
長谷川　政美	統計数理研究所
三井　英也	総合研究大学院大学
矢野　隆昭	昭和大学